აბსტრაქტული

ღორების კვებასა და ჯანმრთელობაში ნახშირწყლების კვლევის უდიდესი პროგრესი ნახშირწყლების უფრო მკაფიო კლასიფიკაციაა, რომელიც არა მხოლოდ მათ ქიმიურ სტრუქტურას, არამედ ფიზიოლოგიურ მახასიათებლებსაც ეფუძნება. ენერგიის ძირითადი წყაროს გარდა, ნახშირწყლების სხვადასხვა ტიპი და სტრუქტურა სასარგებლოა ღორების კვებისა და ჯანმრთელობის ფუნქციებისთვის. ისინი მონაწილეობენ ღორების ზრდისა და ნაწლავის ფუნქციის ხელშეწყობაში, ნაწლავის მიკრობული საზოგადოების რეგულირებაში და ლიპიდებისა და გლუკოზის მეტაბოლიზმის რეგულირებაში. ნახშირწყლების ძირითადი მექანიზმი მისი მეტაბოლიტების (მოკლე ჯაჭვის ცხიმოვანი მჟავები [SCFAs]) და ძირითადად scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk და scfas-ampk-g6pase / PEPCK გზების მეშვეობით ხდება ცხიმისა და გლუკოზის მეტაბოლიზმის რეგულირება. ახალმა კვლევებმა შეაფასა ნახშირწყლების სხვადასხვა ტიპისა და სტრუქტურის ოპტიმალური კომბინაცია, რომელსაც შეუძლია გააუმჯობესოს ზრდისა და საკვები ნივთიერებების მონელების უნარი, ხელი შეუწყოს ნაწლავის ფუნქციას და გაზარდოს ბუტირატის წარმომქმნელი ბაქტერიების სიმრავლე ღორებში. საერთო ჯამში, დამაჯერებელი მტკიცებულებები ადასტურებს იმ მოსაზრებას, რომ ნახშირწყლები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ღორების კვებისა და ჯანმრთელობის ფუნქციებში. გარდა ამისა, ნახშირწყლების შემადგენლობის განსაზღვრას თეორიული და პრაქტიკული ღირებულება ექნება ღორებში ნახშირწყლების ბალანსის ტექნოლოგიის განვითარებისთვის.

1. წინასიტყვაობა

პოლიმერული ნახშირწყლები, სახამებელი და არასახამებლიანი პოლისაქარიდები (NSP) წარმოადგენს ღორების დიეტის ძირითად კომპონენტებს და ენერგიის ძირითად წყაროებს, რაც შეადგენს მთლიანი ენერგიის მიღების 60%-70%-ს (ბახ კნუდსენი). აღსანიშნავია, რომ ნახშირწყლების მრავალფეროვნება და სტრუქტურა ძალიან რთულია, რაც განსხვავებულ გავლენას ახდენს ღორებზე. წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ ამილოზა-ამილოზას (AM/AP) სხვადასხვა თანაფარდობის მქონე სახამებლით კვებას აშკარა ფიზიოლოგიური რეაქცია აქვს ღორების ზრდის მაჩვენებელზე (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). საკვები ბოჭკოები, რომლებიც ძირითადად NSP-სგან შედგება, ითვლება, რომ ამცირებს საკვები ნივთიერებების გამოყენებას და მონოგასტრიული ცხოველების წმინდა ენერგეტიკულ ღირებულებას (NOBLET and le, 2001). თუმცა, საკვები ბოჭკოების მიღება გავლენას არ ახდენდა გოჭების ზრდის მაჩვენებელზე (Han & Lee, 2005). სულ უფრო მეტი მტკიცებულება აჩვენებს, რომ საკვები ბოჭკოები აუმჯობესებს გოჭების ნაწლავის მორფოლოგიას და ბარიერულ ფუნქციას და ამცირებს დიარეის შემთხვევებს (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). ამიტომ, სასწრაფოდ აუცილებელია შევისწავლოთ, თუ როგორ გამოვიყენოთ ეფექტურად რთული ნახშირწყლები რაციონში, განსაკუთრებით ბოჭკოვანით მდიდარ საკვებში. საკვების ფორმულირებებში უნდა იყოს აღწერილი და გათვალისწინებული ნახშირწყლების სტრუქტურული და ტაქსონომიური მახასიათებლები, ასევე მათი კვებითი და ჯანმრთელობისთვის სასარგებლო ფუნქციები ღორებისთვის. NSP და რეზისტენტული სახამებელი (RS) ძირითადი არამონელებადი ნახშირწყლებია (wey et al., 2011), ხოლო ნაწლავის მიკრობიოტა არამონელებად ნახშირწყლებს მოკლე ჯაჭვის ცხიმოვან მჟავებად (SCFAs) გარდაქმნის; Turnbaugh et al., 2006). გარდა ამისა, ზოგიერთი ოლიგოსაქარიდი და პოლისაქარიდი ცხოველების პრობიოტიკებად ითვლება, რომელთა გამოყენება შესაძლებელია ნაწლავში Lactobacillus-ისა და Bifidobacterium-ის პროპორციის სტიმულირებისთვის (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). ოლიგოსაქარიდის დანამატები, როგორც აღინიშნა, აუმჯობესებს ნაწლავის მიკრობიოტის შემადგენლობას (de Lange et al., 2010). ღორის წარმოებაში ანტიმიკრობული ზრდის პრომოუტერების გამოყენების მინიმიზაციის მიზნით, მნიშვნელოვანია ცხოველთა კარგი ჯანმრთელობის მიღწევის სხვა გზების პოვნა. არსებობს შესაძლებლობა, ღორის საკვებში უფრო მრავალფეროვანი ნახშირწყლები დავამატოთ. სულ უფრო მეტი მტკიცებულება აჩვენებს, რომ სახამებლის, NSP-ისა და MOS-ის ოპტიმალურმა კომბინაციამ შეიძლება ხელი შეუწყოს ზრდის ეფექტურობას და საკვები ნივთიერებების მონელებას, გაზარდოს ბუტირატის წარმომქმნელი ბაქტერიების რაოდენობა და გარკვეულწილად გააუმჯობესოს ლიპიდური მეტაბოლიზმი ძუძუს წოვიდან გამოყვანილი ღორების შემთხვევაში (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). ამრიგად, ამ ნაშრომის მიზანია მიმოიხილოს ნახშირწყლების ძირითადი როლის შესახებ მიმდინარე კვლევები ზრდისა და ნაწლავის ფუნქციის ხელშეწყობაში, ნაწლავის მიკრობული საზოგადოების რეგულირებასა და მეტაბოლურ ჯანმრთელობაში, ასევე შეისწავლოს ღორებში ნახშირწყლების კომბინაცია.

2. ნახშირწყლების კლასიფიკაცია

საკვები ნახშირწყლების კლასიფიკაცია შესაძლებელია მათი მოლეკულური ზომის, პოლიმერიზაციის ხარისხის (DP), შეერთების ტიპის (a ან b) და ცალკეული მონომერების შემადგენლობის მიხედვით (Cummings, Stephen, 2007). აღსანიშნავია, რომ ნახშირწყლების ძირითადი კლასიფიკაცია ეფუძნება მათ DP-ს, როგორიცაა მონოსაქარიდები ან დისაქარიდები (DP, 1-2), ოლიგოსაქარიდები (DP, 3-9) და პოლისაქარიდები (DP, ≥ 10), რომლებიც შედგება სახამებლისგან, NSP-სგან და გლიკოზიდური ბმებისგან (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; ცხრილი 1). ქიმიური ანალიზი აუცილებელია ნახშირწყლების ფიზიოლოგიური და ჯანმრთელობაზე ზემოქმედების გასაგებად. ნახშირწყლების უფრო ყოვლისმომცველი ქიმიური იდენტიფიკაციით, შესაძლებელია მათი დაჯგუფება ჯანმრთელობასა და ფიზიოლოგიურ ეფექტებზე და მათი ჩართვა საერთო კლასიფიკაციის გეგმაში (englyst et al., 2007). ნახშირწყლები (მონოსაქარიდები, დისაქარიდები და სახამებლების უმეტესობა), რომელთა მონელებაც შესაძლებელია მასპინძელი ორგანიზმის ფერმენტების მიერ და მათი შეწოვა წვრილ ნაწლავში, განისაზღვრება, როგორც მონელებადი ან ხელმისაწვდომი ნახშირწყლები (Cummings, Stephen, 2007). ნახშირწყლები, რომლებიც მდგრადია ნაწლავური მონელების მიმართ, ან ცუდად შეიწოვება და მეტაბოლიზდება, მაგრამ შეიძლება დაშლილი იყოს მიკრობული დუღილის შედეგად, ითვლება რეზისტენტულ ნახშირწყლებად, როგორიცაა უმეტესი არაჟანგული სოიოს პიურეები, მოუნელებელი ოლიგოსაქარიდები და RS. არსებითად, რეზისტენტული ნახშირწყლები განისაზღვრება, როგორც მოუნელებელი ან გამოუსადეგარი, მაგრამ იძლევა ნახშირწყლების კლასიფიკაციის შედარებით უფრო ზუსტ აღწერას (englyst et al., 2007).

3.1 ზრდის მაჩვენებლები

სახამებელი შედგება ორი სახის პოლისაქარიდისგან. ამილოზა (AM) არის ხაზოვანი სახამებლის α(1-4) შეკავშირებული დექსტრანის სახეობა, ხოლო ამილოპექტინი (AP) არის α(1-4) შეკავშირებული დექსტრანი, რომელიც შეიცავს დაახლოებით 5% დექსტრან α(1-6)-ს და წარმოქმნის განშტოებულ მოლეკულას (tester et al., 2004). განსხვავებული მოლეკულური კონფიგურაციებისა და სტრუქტურების გამო, AP-ით მდიდარი სახამებელი ადვილად მოსანელებელია, ხოლო AM-ით მდიდარი სახამებელი - ნაკლებად მოსანელებელი (Singh et al., 2010). წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ სახამებლით კვებას სხვადასხვა AM/AP თანაფარდობით მნიშვნელოვან ფიზიოლოგიურ რეაგირებას ახდენს ღორების ზრდის მაჩვენებლებზე (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). ძუძუდან გამოყვანილი ღორების საკვების მიღება და საკვების ეფექტურობა მცირდება AM-ის ზრდასთან ერთად (regmi et al., 2011). თუმცა, ახალი მტკიცებულებები აჩვენებს, რომ მაღალი am-ით მდიდარი დიეტა ზრდის საშუალო დღიურ მატებას და საკვების ეფექტურობას მზარდი ღორების შემთხვევაში (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). გარდა ამისა, ზოგიერთმა მეცნიერმა აღნიშნა, რომ სახამებლის სხვადასხვა AM/AP თანაფარდობით კვება გავლენას არ ახდენდა ძუძუდან გამოყვანილი გოჭების ზრდის მაჩვენებელზე (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), მაშინ როდესაც მაღალი AP დიეტა ზრდიდა საკვები ნივთიერებების მონელებას ძუძუდან გამოყვანილი ღორების შემთხვევაში (Gao et al., 2020A). საკვები ბოჭკოები მცენარეული საკვების მცირე ნაწილია. მთავარი პრობლემა ის არის, რომ საკვები ბოჭკოების მაღალი შემცველობა დაკავშირებულია საკვები ნივთიერებების დაბალ გამოყენებასთან და დაბალ წმინდა ენერგეტიკულ ღირებულებასთან (noble & Le, 2001). პირიქით, ბოჭკოების ზომიერი მიღება გავლენას არ ახდენდა ძუძუდან გამოყვანილი ღორების ზრდის მაჩვენებელზე (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). საკვები ბოჭკოების გავლენა საკვები ნივთიერებების გამოყენებასა და წმინდა ენერგეტიკულ ღირებულებაზე დამოკიდებულია ბოჭკოების მახასიათებლებზე და სხვადასხვა ბოჭკოს წყარო შეიძლება ძალიან განსხვავებული იყოს (lndber, 2014). ძუძუდან გამოყვანილ ღორებში ბარდის ბოჭკოებით დანამატებს უფრო მაღალი საკვების გარდაქმნის მაჩვენებელი ჰქონდათ, ვიდრე სიმინდის, სოიოს და ხორბლის ქატოს ბოჭკოებით კვებას (Chen et al., 2014). ანალოგიურად, სიმინდის ქატოთი და ხორბლის ქატოთ დამუშავებულ გოჭებს უფრო მაღალი საკვების ეფექტურობა და წონის მატება აღენიშნებოდათ, ვიდრე სოიოს ქერქით დამუშავებულებს (Zhao et al., 2018). საინტერესოა, რომ ხორბლის ქატოს ბოჭკოების ჯგუფსა და ინულინის ჯგუფს შორის ზრდის მაჩვენებელში განსხვავება არ იყო (Hu et al., 2020). გარდა ამისა, ცელულოზის და ქსილანის ჯგუფის გოჭებთან შედარებით, დანამატი უფრო ეფექტური იყო. β-გლუკანი აფერხებს გოჭების ზრდის მაჩვენებელს (Wu et al., 2018). ოლიგოსაქარიდები დაბალი მოლეკულური წონის ნახშირწყლებია, შუალედური პოზიცია შაქარსა და პოლისაქარიდებს შორის (voragen, 1998). მათ აქვთ მნიშვნელოვანი ფიზიოლოგიური და ფიზიკურ-ქიმიური თვისებები, მათ შორის დაბალი კალორიულობა და სასარგებლო ბაქტერიების ზრდის სტიმულირება, ამიტომ მათი გამოყენება შესაძლებელია დიეტურ პრობიოტიკებად (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). ქიტოზანის ოლიგოსაქარიდის (COS) დანამატებით მიღებამ შეიძლება გააუმჯობესოს საკვები ნივთიერებების მონელება, შეამციროს დიარეის შემთხვევები და გააუმჯობესოს ნაწლავის მორფოლოგია, რითაც გააუმჯობესებს ძუძუს წოვიდან გამოყვანილი ღორების ზრდის მაჩვენებელს (Zhou et al., 2012). გარდა ამისა, cos-ით გამდიდრებულმა დიეტამ შეიძლება გააუმჯობესოს ღორების რეპროდუქციული უნარი (ცოცხალი გოჭების რაოდენობა) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) და მზარდი ღორების ზრდის მაჩვენებელს (wontae et al., 2008). MOS-ისა და ფრუქტოოლიგოსაქარიდის დანამატებს ასევე შეუძლია ღორების ზრდის მაჩვენებლების გაუმჯობესება (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). ეს ანგარიშები მიუთითებს, რომ სხვადასხვა ნახშირწყლებს განსხვავებული გავლენა აქვთ ღორების ზრდის მაჩვენებელზე (ცხრილი 2ა).

3.2 ნაწლავის ფუნქცია

მაღალი am/ap თანაფარდობით სახამებელს შეუძლია გააუმჯობესოს ნაწლავების ჯანმრთელობა ()ტრიბირინიშეიძლება დაიცვას იგი ღორისთვის) ნაწლავის მორფოლოგიის ხელშეწყობით და გენების ექსპრესიასთან დაკავშირებული ნაწლავის ფუნქციის რეგულირებით ძუძუდან მოცილებულ ღორებში (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). ხაოების სიმაღლის თანაფარდობა ილეუმის და ჯეჯუნუმის ხაოების სიმაღლესთან და ჩაღრმავების სიღრმესთან უფრო მაღალი იყო მაღალი დიეტებით კვებისას და წვრილი ნაწლავის აპოპტოზის საერთო მაჩვენებელი უფრო დაბალი იყო. ამავდროულად, მან ასევე გაზარდა ბლოკირების გენების ექსპრესია თორმეტგოჯა ნაწლავსა და ჯეჯუნუმში, ხოლო მაღალი AP ჯგუფში გაიზარდა საქაროზას და მალტაზას აქტივობა ძუძუდან მოცილებული ღორების ჯეჯუნუმში (Gao et al., 2020b). ანალოგიურად, წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ დიეტებით მდიდარი დიეტა ამცირებდა pH-ს, ხოლო AP მდიდარი დიეტა ზრდიდა ბაქტერიების საერთო რაოდენობას ძუძუდან მოცილებული ღორების ბრმა ნაწლავში (Gao et al., 2020A). საკვები ბოჭკოები არის ძირითადი კომპონენტი, რომელიც გავლენას ახდენს ღორების ნაწლავის განვითარებასა და ფუნქციაზე. დაგროვილი მტკიცებულებები აჩვენებს, რომ საკვები ბოჭკოები აუმჯობესებს ძუძუდან გამოყვანილი ღორების ნაწლავის მორფოლოგიას და ბარიერულ ფუნქციას და ამცირებს დიარეის შემთხვევებს (Chen et al., 2015; Lndber，2014； Wu et al., 2018). საკვები ბოჭკოების დეფიციტი ზრდის პათოგენების მიმართ მგრძნობელობას და აზიანებს მსხვილი ნაწლავის ლორწოვანი გარსის ბარიერულ ფუნქციას (Desai et al., 2016), მაშინ როდესაც უხსნადი ბოჭკოვანი საკვებით კვებას შეუძლია პათოგენების პრევენცია ღორებში ხაოების სიგრძის გაზრდით (hedemann et al., 2006). ბოჭკოების სხვადასხვა ტიპს განსხვავებული გავლენა აქვს მსხვილი ნაწლავისა და ილეუმის ბარიერის ფუნქციაზე. ხორბლის ქატოს და ბარდის ბოჭკოები აძლიერებენ ნაწლავის ბარიერულ ფუნქციას TLR2 გენის ექსპრესიის რეგულირებით და ნაწლავის მიკრობული საზოგადოებების გაუმჯობესებით სიმინდისა და სოიოს ბოჭკოებთან შედარებით (Chen et al., 2015). ბარდის ბოჭკოების ხანგრძლივი მიღება არეგულირებს მეტაბოლიზმთან დაკავშირებულ გენის ან ცილის ექსპრესიას, რითაც აუმჯობესებს მსხვილი ნაწლავის ბარიერს და იმუნურ ფუნქციას (Che et al., 2014). ინულინის დიეტაში შეტანას შეუძლია თავიდან აიცილოს ნაწლავების დარღვევა ძუძუდან გამოყვანილ გოჭებში ნაწლავის გამტარიანობის გაზრდით (ავადი და სხვ., 2013). აღსანიშნავია, რომ ხსნადი (ინულინი) და უხსნადი ბოჭკოების (ცელულოზა) კომბინაცია უფრო ეფექტურია, ვიდრე ცალ-ცალკე, რამაც შეიძლება გააუმჯობესოს საკვები ნივთიერებების შეწოვა და ნაწლავის ბარიერული ფუნქცია ძუძუდან გამოყვანილ ღორებში (ჩენი და სხვ., 2019). საკვები ბოჭკოების გავლენა ნაწლავის ლორწოვან გარსზე დამოკიდებულია მათ კომპონენტებზე. წინა კვლევამ აჩვენა, რომ ქსილანი ხელს უწყობს ნაწლავის ბარიერულ ფუნქციას, ასევე ცვლილებებს ბაქტერიულ სპექტრსა და მეტაბოლიტებში, ხოლო გლუკანი ხელს უწყობს ნაწლავის ბარიერულ ფუნქციას და ლორწოვანი გარსის ჯანმრთელობას, მაგრამ ცელულოზის დამატებამ მსგავსი ეფექტები არ აჩვენა ძუძუდან გამოყვანილ ღორებში (ვუ და სხვ., 2018). ოლიგოსაქარიდები შეიძლება გამოყენებულ იქნას ნახშირბადის წყაროდ ზედა ნაწლავში არსებული მიკროორგანიზმებისთვის, მათი მონელებისა და გამოყენების ნაცვლად. ფრუქტოზის დამატებას შეუძლია გაზარდოს ნაწლავის ლორწოვანი გარსის სისქე, ბუტირის მჟავას წარმოება, რეცესიული უჯრედების რაოდენობა და ნაწლავის ეპითელური უჯრედების პროლიფერაცია ძუძუდან გამოყვანილ ღორებში (ცუკაჰარა და სხვ., 2003). პექტინის ოლიგოსაქარიდებს შეუძლიათ გოჭებში ნაწლავის ბარიერული ფუნქციის გაუმჯობესება და როტავირუსით გამოწვეული ნაწლავის დაზიანების შემცირება (მაო და სხვ., 2017). გარდა ამისა, დადგინდა, რომ კოზს შეუძლია მნიშვნელოვნად შეუწყოს ხელი ნაწლავის ლორწოვანი გარსის ზრდას და მნიშვნელოვნად გაზარდოს მაბლოკირებელი გენების ექსპრესია გოჭებში (WAN, Jiang და სხვ.). ეს ყოვლისმომცველი გზით მიუთითებს, რომ ნახშირწყლების სხვადასხვა ტიპს შეუძლია გოჭების ნაწლავის ფუნქციის გაუმჯობესება (ცხრილი 2ბ).

შეჯამება და პერსპექტივა

ნახშირწყლები ღორების ძირითადი ენერგიის წყაროა, რომელიც შედგება სხვადასხვა მონოსაქარიდების, დისაქარიდების, ოლიგოსაქარიდებისა და პოლისაქარიდებისგან. ფიზიოლოგიურ მახასიათებლებზე დაფუძნებული ტერმინები ხელს უწყობს ნახშირწყლების პოტენციურ ჯანმრთელობისთვის სასარგებლო ფუნქციებზე ფოკუსირებას და ნახშირწყლების კლასიფიკაციის სიზუსტის გაუმჯობესებას. ნახშირწყლების სხვადასხვა სტრუქტურასა და ტიპს განსხვავებული გავლენა აქვს ზრდის ეფექტურობის შენარჩუნებაზე, ნაწლავის ფუნქციისა და მიკრობული ბალანსის ხელშეწყობაზე, ასევე ლიპიდებისა და გლუკოზის მეტაბოლიზმის რეგულირებაზე. ლიპიდებისა და გლუკოზის მეტაბოლიზმის ნახშირწყლების რეგულირების შესაძლო მექანიზმი ეფუძნება მათ მეტაბოლიტებს (SCFAs), რომლებიც ფერმენტირდება ნაწლავის მიკრობიოტას მიერ. კერძოდ, რაციონში ნახშირწყლები შეიძლება არეგულირებდეს გლუკოზის მეტაბოლიზმს scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY და ampk-g6pase / PEPCK გზების მეშვეობით და არეგულირებდეს ლიპიდების მეტაბოლიზმს scfas-gpr43 / 41 და amp / atp-ampk გზების მეშვეობით. გარდა ამისა, როდესაც სხვადასხვა ტიპის ნახშირწყლები საუკეთესო კომბინაციაშია, შეიძლება გაუმჯობესდეს ღორების ზრდის ეფექტურობისა და ჯანმრთელობის ფუნქცია.

აღსანიშნავია, რომ ნახშირწყლების პოტენციური ფუნქციები ცილისა და გენების ექსპრესიისა და მეტაბოლური რეგულაციის ფუნქციებში აღმოჩენილი იქნება მაღალი გამტარუნარიანობის ფუნქციური პროტეომიკის, გენომიკისა და მეტაბონომიკის მეთოდების გამოყენებით. და ბოლოს, ნახშირწყლების სხვადასხვა კომბინაციების შეფასება წინაპირობაა ღორების წარმოებაში მრავალფეროვანი ნახშირწყლების დიეტის შესწავლისთვის.

წყარო: ცხოველთა მეცნიერების ჟურნალი